J2a1-PF4610 | Paleo-Kavkasci, Paleo-Balkanci

Uvod

Haplogrupa J2a1-PF4610 je jedan od ogranaka od ancestralnih haplogrupa J2a-M410 i J2-M172. Najveća frekvencija ove haplogrupe je observirana na području Kavkaza, Bliskog istoka i južne Evrope, naročito u Grčkoj i Italiji. U okviru bošnjačkog etničkog korpsa je prisutna u procentu oko 4.5%.
Filogenetski niz ove haplogrupe izgleda ovako: J2-M410>PF4610.

Porijeklo

Haplogrupa J2a1-PF4610 je je formirana za vrijeme paleolita u zapadnoj Aziji, odnosno na širem prostoru između plodnog polumjeseca i Anadolije na zapadu, planinskog vijenca Zagros u današnjem sjeverozapadnom Iranu na istoku i Kavkaza na sjeveru (Al-Zahery et al. 2003; Semino et al. 2004). Prethodna istraživanja su utvdila da osnovni ogranci unutar J2-M172 haplogrupe pretstavljaju komponentu povezanom sa demičnom difuzijom neolitskih farmera sa područja Mezopotamije (Singh et al. 2016).

Širenje nosioca haplogrupe J2-M172 na protor između Anadolije, Kavkaza i Irana se najvjerovatnije odvijalo tokom kraja ledenog doba. Haplogrupa J2a-M410 pretstavlja samim tim migraciona kretanja u Evropu i u južnu Aziju (gdje danas također bilježi visoke procente), tokom neolita. Prisustvo J2a-M410 varijacija na Indijskom subkontinentu se smatra rezultatom genetičkog priliva bliskoistočnih populacija. Moderna geografska rasprostranjenost ove haplogrupe u svijetu se poklapa sa prisustvom arheoloških nalaza slikane keramike i kulture keramičkih figurica (Singh et al. 2016).

Na područje Kavkaza kao najvjerovatnije izvorište s kojeg su pokrenute ekspanzije J2a-M410 ogranaka ukazuje najprije jedan mezolitski uzorak iz Hotu pećine na obroncima planine Alborz u današnjem Iranu (Lazaridis et al. 2016). Dublja analiza ovog skeletnog ostatka koji datira iz 9,119.-8,637. godine p.n.e. je utvrdila pripadnost pararelnoj grani nizvodno od haplogrupe J2a-M410 tj. J2a-PF5008*. Na prostor Kavkaza kao ishodište s kojeg je inicirana neolitska ekspanzija haplogrupe J2a-M410, potvrđuju i nalazi iz bronzanodobne Majkop kulture u čijem je okviru ova haplogrupa utvrđena u dva muška uzorka datiranim iz 3,696.-3,532. godine p.n.e. (Wang et al. 2018). Na prvobitni razvoj Majkop kulture su najvjerovatnije uticale migrirajuće poljoprivredničke populacione skupine sa područja Darkveti-Meshoko kulture na područje sjeverno od Kavkaza (Wang et al. 2018).

Nastanak

Haplogrupa J2a1-PF4610 je poput očinske haplogrupe J2a-M410 najvjerovatnije formiran na istom području u zapadnoj Aziji, čemu ide u prilog visoki SNP diverzitet na prostoru istočno od Anadolije, kao i potvrda prisustvo ove grane u skeletnim ostatcima datiranim iz mezolita. Riječ je o skeletnom ostatku iz Kotias Klde pećine u zapadnoj Gruziji kojem je utvrđena nizvodna grana J2a1-PF4610>Z6046>Y12063>Y12379* i koji datira iz 7. stoljeća p.n.e. (Kousathanas et al. 2017). Uzorak iz Kotias Kldea posjeduje značajan primjesak lovačko-sakupljačke autosomalne komponente i može se dovesti u vezu sa trialetskim mezolitom (Jones et al. 2015).     

Širenje

Poseban značaj i uticaj na populacione ekspanzije J2-M147 ogranaka su imale arheološke kulture Majkop na sjevernom Kavkazu i Kura-Araxes koja se prostirala od Levanta i istočne obale Sredozemnog mora na jugozapadu, zatim duć istočne Anadolije do sjevernog Kavkaza na sjeveru i iranske visoravne na istoku (Radulović & Novaković, 2018).

U 4. mileniju p.n.e. je najvjerovatnije došlo do prvih ekspanzija J2-M417 ogranaka, uključujući i J2a1-PF4610, duž obale Sredozemnog mora na jednu stranu i prema južnoj Aziji na drugu. Prostor Anadolije preko kojeg je išla migracija J2a1-PF4610 muškaraca sa žarištem na Kavkazu je bilo naseljeno neolitskim populacijama već prije oko 11,000 godina. Oko 6,600. godine p.n.e. su na zapadnoj obale Anadolije osnovane prve poljoprivredničke zajednice. U okviru tih ranih farmerskih zajednica je putem arheogenetičkih ispitivanja starih kostiju observirano prisustvo haplogrupe J2a1-PF4610. Riječ je o jednom uzorku na arheološkom lokalitetu Barcın Höyük u Marmara regionu u današnjoj sjeverozapadnoj Turskoj. Muškom uzorku iz Barcın Höyüka koji datira iz 6,221.-6,073. godine p.n.e. je utvrđen nizvodni ogranak J2a1-PF4610>Z6046>Z6050 (Antonio et al. 2019; Hofmanová et al. 2016).

Jedna od najvjerovatnijih pretpostavki jeste da su neolitske tradicije poput poljoprivrede introducirane na evropski kontinent s migracionim skupinama iz Anadolije. Arheogenetička istraživanja koja su sprovedena u proteklih godina su potvrdile teoriju o naseljavanju anadolskih farmera u Evropu prije oko 8,400 godina, i kasnije kroz cijeli period evropskog neolita (Skoglund et al. 2012). S time u vezi su je putem arheogenetičkih istraživanja utvrđena autosomalna genetička bliskost između neolitskih uzoraka iz Barcın Höyüka i uzoraka datiranim iz ranih evropskih poljoprivredničkih zajednica u današnjoj Mađarskoj, Njemačkoj i Španiji (Hofmanová et al. 2016). 

Haplogrupa J2a1-PF4610 je pronađena u nekoliko skeletnih ostataka koji datiraju iz evropskog neolita. Jedan od uzoraka kojem je utvrđena grana J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128 je pronađen u blizini Osijeka u Hrvatskoj, datiranim prije 6,495-6,649 godina i veže se za sopotsku kulturu koja je cvjetala na području panonskog bazena u neolitu i koja je nastala na temeljima starčevačke kulture (Mathieson et al. 2018). Pronađena je i u dva muška skeleta datiranim iz 5,500.-4,500. godine p.n.e. (Mathieson et al. 2018) i koji se poistovjećuju sa kulturom linearnotrakaste keramike koja ste tokom neolita prositrala na širem području srednje i sjeverne kontinentalne Evrope.

Njeno prisustvo u Evropi se putem arheogenetičkih istraživanja može pratiti kroz čitav period neolita i kasnijeg bronzanodobnog razdoblja. Tako je u jednom drevnom uzorku na ostrvu Ano Koufonisi u današnjoj Grčkoj, datiranim iz srednjeg bronzanog doba, odnosno prije oko 4,299-4,414 godina, utvrđena grana J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128>Z36834*. Uzorak sa Ano Koufonisia se dovodi u vezu sa cikladskom kulturom koja se razvila tokom kasnog neolita i prethodila je minojskoj civilizaciji koja se razvila na Kreti u srednjem bronzanom dobu (Clemente et al. 2021). 

Podgrane

Haplogrupa J2a1-PF4610 je prema proračunu YFull projekta formirana prije oko 18,900 godina, dok se TMRCA (najbliži drevni zajednički predak) svih pripadnika ove haplogrupe procjenjuje da je živio prije oko 17,900 godina. Haplogrupa J2a1-PF4610 se razgranjuje u dva osnovna ogranka; J-Z6046 i J-L26, oba formirana prije oko 17,900, i u jedan za sada neidentifikovani ogranak J-PF4610*.

• J-Z6046: Ova grana je prema procjeni YFull projekta formirana prije oko 17,900 godina dok se najbliži drevni zajednički predak (TMRCA) svih pripadnika ove grane procjenjuje da je živio prije oko 15,100 godina. Danas je prisutna na širem prostoru zapadne i južne Evroazije. Najveća SNP raznovrsnost je observirana u jugozapadnoj Aziji, naročito oko Kavkaza.  
• J-L26: Grana L26 je u odnosu na sestričnu granu Z6046 dosta više razgranjavanja u niže ogranke i posjeduje nešto veću frekvenciju u Evropi. Formirana je prije oko 17,900 godina i TMRCA, odnosno najbliži drevni zajednički predak, joj se prema estimaciji YFull-a procjenjuje da je živio prije oko 16,000 godina. Slično pararelnom ogranku, i ova grana je najvećim dijelom diverzificirana na području Bliskog istoka i Kavkaza. Najveće frekvencije u Evropi su observirane u južnoj Evropi tj. oko Sredozemnog mora.

Naseljavanje Balkanskog poluostrva

Haplogrupa J2a1-PF4610 se proširila na Balkansko poluostrvo sa područja Anadolije tokom neolita. Na prisustvo ove haplogrupe na području Balkana u neolitskom razdoblju ukazuju arheogenetički nalazi iz blizine Osijeka u Hrvatskoj gdje je u jednom muškom skeletu poistovjećenim sa neolitskom sopotskom kulturom utvrđena podgrana J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128 (Mathieson et al. 2018). Ova podgrana je preko nizvodnog ogranka Z36834 observirana i okviru cikladske kulture koja se razvila na Cikladima u Egejskom moru tokom kasnog neolita i ranog bronzanog doba (Clemente et al. 2021). Štaviše, prostor Balkana i šire jugoistočne Evrope je po svemu sudeći služilo kao prolazna tačka migrirajućih populacionih skupina sa istoka. U tom procesu neolitske kolonizacije Evrope se može pratiti difuzija J2a-M410 loza sa područja južnog Balkana prema zapadu (Rootsi, 2009). Haplogrupa J2a1-PF4610 pretstavlja s time u vezi najvjerovatnije populacioni kontinuitet na području Balkana koji seže unazad od neolita, učestvujući kasnije tokom bronzanog i željeznog doba u etnogenezi paleo-balkanskih naroda poput Ilira i Tračana.

Na prisustvo ove haplogrupe na području Balkana tokom željeznog doba svjedoće nalazi na lokalitetu Kušare u Bugarskoj. Prilikom arheogenetičkog istraživanja Pulling out the 1%: Whole-Genome Capture for the Targeted Enrichment of Ancient DNA Sequencing Libraries (2013) od Carpenter et al. su sekvencionirani genomi četiri skeletna ostatka tračke provencijencije, datiranim iz željeznodobne Bugarske. Dodatna analiza sirovih podataka pomenutih uzoraka, je u jednom muškom pojedincu utvrđena podgrana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5160>PF5197 (Genetiker, 2015).

Raznovrsnost i geografska rasprostranjenost pojedinih ogranaka unutar haplogrupe J2a1-PF4610 može da ukazuje i na kasniju ekspanziju nekih od ogranaka prisustnim među modernom zapadnobalkanskom populacijom – najprije na migracije iz svih krajeva rimskog i kasnije bizantskog carstva tokom cijelog perioda antike i ranog srednjeg vijeka. U pojedinačnim slučajevima bi se širenje ove haplogrupe na Balkansko poluostrvo moglo dovesti u vezu i sa migracijama tokom Osmanskog carstva.  

Haplogrupa J2a1-PF4610 među Bošnjacima sadašnjice

Haplogrupa J2a1-PF4610 je prema podacima sa mape Bošnjačkog DNK projekta kod bosanskohercegovačkih Bošnjaka prisutna sa 4.2% dok je kod Bošnjaka na Sandžaku i u Zeti (tj. jugoistočnoj Crnoj Gori) zastupljena sa 3.7%. Kod Bošnjaka se javlja u podgranama J-L26>M67 (naročito preko ogranaka J-M67>Y4036 i J-M67>Z500>M92), J-L26>Z6065 i J-L28>L24. Najvisoćija frekvencija ove haplogrupe na bošnjačkom etničkom prostoru je observirana u sjeverozapadnoj Bosni tj. u Bosanskoj Krajini gdje je zastupljena u procentu sa 5.3%.

Lista arheogenetičkih uzoraka

Prije nove ere

• U pećini Kotias Klde u današnjoj Gruziji je haplogrupa J2a1-PF4610 utvrđena u uzorku KK1 koji datira iz 7,940.-7,574. godine p.n.e. Ovaj uzorak je pozitivan na nizvodni ogranak J2a1-PF4610>Z6046>Y12063>Y12379* (Jones et al. 2015).
• Haplogrupa J2a1-PF4610 je utvrđena u jednom skeletnom ostatku (uzorak I5078) iz blizine Osijeka u Slavoniji u današnjoj Hrvatskoj i koji se veže za neolitsku sopotsku kulturu. Putem dublje Y-STR analize, utvrđena je pripadnost grani J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128. Starost ovog uzorka se procjenjuje prije 6,495-6,649 godina (Mathieson et al. 2018).
• Na granu J2a1-PF4610>Z6046>Z6050 je pozitivan neolitski uzorak I0708 na arheološkom nalazištu Barcın Höyük u Marmara regionu u sjeverozapadnoj Turskoj. Skeletni ostatci ovog uzorka datiraju iz 6,221.-6,073. godine p.n.e. (Antonio et al. 2019; Hofmanová et al. 2016).
• Prlikom velikog arheogenetičkog istraživanja Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and Mediterranean (2019) od Antonio et al. u kojem su sekvencionirani drevni genomi uzoraka datiranih iz šireg perioda od prahistorije do modernog doba, je jednom skeletnom ostatku (uzorak R19) sa arheološkog nalazišta Ripabianca di Monterado u Italiji utvrđena grana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Y4036>Z467>FGC21348>S11842>Y17947*. Ovaj uzorak datira iz neolita, odnosno u 5,345.-5,221. godinu p.n.e. (Antonio et al. 2019).
• Na arheološkom lokalitetu Namazga-Tepe u današnjem južnom Turkmenistanu je haplogrupa J2a1-PF4610 utvrđena u uzorku DA379 koji datira iz III. Namazga hronološkog perioda tj. u period između 3,400. i 3,200. godine p.n.e. (Damgaard et al. 2018).

• Na lokalitetu Ano Koufonisi u Egejskom moru u današnjoj Grčkoj je u jednom bronzanodobnom skeletnom ostatku koji se dovodi u vezu sa cikladskom kulturom utvrđena grana J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128>Z36834*. Riječ je o uzorku Kou01 i starost ovog nalaza se datira prije između 4,299 i 4,414 godina (Clemente et al. 2021).  

• Na lokalitetu Çağırkan u Anadoliji u Turskoj je u uzorku MA2205 koji se poistovjećuje sa kolonijalnim asirskim periodom (2,000.-1,750. p.n.e) utvrđena grana J2a1-PF4610>L26 (Damgaard et al. 2018). Napredna analiza ovog drevnog uzorka je utvrdila pripadnost podgrani J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Y4036>Z467>FGC21348>S11842>Y17947>FGC21416>Y15913. Na istom lokalitetu se nalazi i uzorak MA2200 koji datira iz hetitskog perioda (1,750.-1,500. p.n.e.) i kojem je također utrđena grana J2a1-PF4610>L26 (Damgaard et al. 2018).

• Uzorku BR2 sa arheološkog nalazišta Ludas-Varjú-dűlő u Mađarskoj čiji su genomi sekvencionirani u sklopu arheogenetičke studije Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory (2014) od Gamba et al. je utvrđena grana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Z7671>CTS900>Z7661>Y3020>Y11200>Z30677>Y17946. Skeletni ostatci datiraju u 1,270.-1,110. godinu p.n.e.

• U okviru studije Pulling out the 1%: Whole-Genome Capture for the Targeted Enrichment of Ancient DNA Sequencing Libraries (2013) od Carpenter et al. su sekvencionirani genomi četvoro drevnih uzoraka tračkog porijekla na području Bugarske, datiranim iz željeznog doba. Prema neformalnoj analizi sirovih podataka je uzorku K8 sa lokaliteta Kušare prediktovana grana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5160>PF5197 (Genetiker, 2015).

Nakon Nove ere

• Na nizvodne ogranke od haplogrupe J2a1-PF4610 je pozitivno nekoliko drevnih uzoraka datiranih iz nove ere na području današnje Italije. To su: uzorak R115 iz antičkog perioda; uzorci R44, R136 i R68, datiranim iz perioda kasne antike; uzorak R117 iz srednjeg vijeka i relativno mladi uzorak R969 koji datira iz 18.-19. stoljeća (Antonio et al. 2019).

• Haplogrupa J2a1-PF4610 je pronađena u skeletnim ostatcima na merovinškom (franačkom) groblju u Borgharenu u holandskoj provinciji Limburg. Artefakti koji su pronađeni u grobovima su u skladu sa rimsko-franačkim prijelaznim razdobljem, odnosno datiraju iz kasnog rimskog perioda do ranog srednjeg vijeka. Jedan od uzoraka tj. N15 najvjerovatnije pripada podgrani J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67, dok je uzorku N18 prediktovana nizvodna podgrana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Z500>M92 (Genetiker, 2015). Ova dva uzorka su najvjerovatnije rimskog ili nekog drugog nefranačkog porijekla.
• Haplogrupa J2a1-PF4610 je prilikom velikog arheogenetičkog istraživanja Population genomics of the Viking world (2020) od Margaryan et al. utvrđena u muškim uzorcima VK42 iz Švedske i VK317 iz Danske – oba datirana u rani srednji vijek (Margaryan et al. 2020). Uzorku iz Švedske je utvrđena podgrana J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5160>L24>Y22662>L25>Z438>Z387>L70>Z423>Z435>Z2148>Z2177>PH185>FT94405>FGC32690*, dok je uzorak iz Danske pozitivan na podgranu J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Y4036>Z467>FGC21348>S11842>Z6271>Z6274>Y179015>Y98213>BY62479*.

Prikaz statistike zastupljenosti u sadašnjici

Populacija	Frekvencija	Uzorak	Etnolingvistička pripadnosti	Izvor
Inguši (Ingušetija, Rusija)	87.4%	143	Vajnahska/nahska	Balanovsky et al. 2011
Čečeni (Čečenija, Rusija)	57%	118	Vajnahska/nahska	Balanovsky et al. 2011
Libanon	23.1%	916	Arapska	Abu-Amero et al. 2009
Gruzijci (Gruzija)	21.2%	66	Kartvelska	Battaglia et al. 2009
Iran (južni)	15.3%	117	Iranska	Regueiro et al. 2006
Grčka (Kreta)	13.1%	137	Grčka	Di Giacomo et al. 2004
Iron-Oseti (Sjeverna Osetija-Alanija, Rusija)	11.3%	230	Iranska	Balanovsky et al. 2011
Italija (sjeveroistočna)	10.5%	67	Romanska	Battaglia et al. 2009
Čerkezi (Rusija)	9.1%	142	Abhasko-adigejska	Balanovsky et al. 2011
Grci (Grčka)	8.7%	92	Grčka	Battaglia et al. 2009
Abhazi (Abhazija, Gruzija)	8.6%	58	Abhasko-adigejska	Battaglia et al. 2009
Italija (južna)	8.1%	407	Romanska	Di Giacomo et al. 2004
Turska (Anadolija)	7.5%	523	Turkijska	Abu-Amero et al. 2009
Digor-Oseti (Sjeverna Osetija-Alanija, Rusija)	5.5%	127	Iranska	Balanovsky et al. 2011
Albanci	5.4%	55	Albanska	Battaglia et al. 2009
Bugarska	5.2%	39	Slavenska	Di Giacomo et al. 2004
Bošnjaci (Bosna i Hercegovina)	4.2%	618	Slavenska	Bošnjački DNK projekat (mapa)
Bošnjaci (Sandžak-Zeta)	3.7%	431	Slavenska	Bošnjački DNK projekat (mapa)
Hrvati (Osijek, Slavonija)	3.4%	29	Slavenska	Battaglia et al. 2009
Srbi	~3%	–	Slavenska	Srpski DNK projekat

Poznati pripadnici haplogrupe J2a1-PF4610

Klan Montgomery, je škotski klan čiji poglavari od 1508. godine nose titulu Earl of Eglinton i zatim od 1859. godine Earl of Winton. Prema rezultatima sa Montgomery projekta na Family Tree DNA pripadaju podgrani J2a1-PF4610>L26>Z6064>Z6055>Z6057>Y7013>Y7010>Y13128>Y14434>Y14439>Y16842>Y22056.

Familija Rothschild, čiji su pripadnici poznati kao vlasnici banka i financijeri. Porijeklo im je njemačko-jevrejsko (aškenaško) i rodonačelnik im je bio Mayer Amshel (1743.-1812.), rođen u Frankfurtu na Majni u današnjoj Njemačkoj. Prema Rothschild DNA projektu na Family Tree DNA pripadaju podgrani J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Y4036>Z467>Z447>L210>Z489>CTS2282>Z482>Y15222>Y15245>Y15223>Y15238>Y23161>Y23457.

Safet Isović (1936.-2007.), rodom iz Bileće u Hercegovini, je bio bosanskohercegovački umjetnik i izvođać sevdalinki. Putem autosomalnog DNK testa kojeg je predao jedan član podorice Isović iz Bileće preko američke biotehnološke kompanije za genetičko testiranje 23andMe im je utvrđena pripadnost podgrani J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>M67>Z1847>Z500>M92.

Ben Affleck (1972.-), je američki glumac, poznat po igranim ulogama u filmovima poput Pearl Harbor, Shakespeare in Love, Good Will Hunting, Daredevil i Hollywoodland. Prema televizijskom programu Finding Your Roots izdatom od američke televizijske mreže PBS je Afflecku utvrđena pripadnost podgrani J2a1-PF4610>L26>PF5087>PF5116>PF5119>L558>Y5014>M319.

Habib Abdulmanapovič Nurmagomedov (1988.-) je ruski profesionalni mješoviti borilački umjetnik avarske narodnosti. Nurmagomedov je dvostruki svjetski prvak u borbenom sambu i vladajući neprikosnoveni UFC prvak u lakoj kategoriji. Trenutno ima najduži niz neporaženih u MMA-u, sa 27 pobjeda, i dalje je neporažen u profesionalnom MMA-u. Y-DNK rezultat jednog od Nurmagomedovih bližih rođaka je utvrdio pripadnost haplogrupi: J2a1-PF4610>Z6046>Y12603>Y12379

Autori: Il'jas Porović i Usame Zukorlić

---

Reference

1. Abu-Amero KK, Hellani A, González AM, Larruga JM, Cabrera VM, Underhill PA. Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby regions. BMC Genet. 2009;10:59. Published 2009 Sep 22. doi:10.1186/1471-2156-10-59.
2. Al-Zahery N, Semino O, Benuzzi G, et al. Y-chromosome and mtDNA polymorphisms in Iraq, a crossroad of the early human dispersal and of post-Neolithic migrations. Mol Phylogenet Evol. 2003;28(3):458-472. doi:10.1016/s1055-7903(03)00039-3.
3. Antonio, M. L. et al. Ancient Rome: A genetic crossroads of Europe and the Mediterranean. Science 366, 708–714 (2019). DOI: 10.1126/science.aay6826.
4. Balanovsky O, Dibirova K, Dybo A, et al. Parallel evolution of genes and languages in the Caucasus region. Mol Biol Evol. 2011;28(10):2905-2920. doi:10.1093/molbev/msr126.
5. Battaglia V, Fornarino S, Al-Zahery N, et al. Y-chromosomal evidence of the cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe [published correction appears in Eur J Hum Genet. 2009 Jun;17(6):853]. Eur J Hum Genet. 2009;17(6):820-830. doi:10.1038/ejhg.2008.249.
6. Carpenter ML, Buenrostro JD, Valdiosera C, et al. Pulling out the 1%: whole-genome capture for the targeted enrichment of ancient DNA sequencing libraries. Am J Hum Genet. 2013;93(5):852-864. doi:10.1016/j.ajhg.2013.10.002.
7. Clemente F, Unterländer M, Dolgova O, et al. The genomic history of the Aegean palatial civilizations [published online ahead of print, 2021 Apr 28]. Cell. 2021;S0092-8674(21)00370-6. doi:10.1016/j.cell.2021.03.039.
8. de Barros Damgaard P, Martiniano R, Kamm J, et al. The first horse herders and the impact of early Bronze Age steppe expansions into Asia. Science. 2018;360(6396):eaar7711. doi:10.1126/science.aar7711.
9. Di Giacomo F, Luca F, Popa LO, et al. Y chromosomal haplogroup J as a signature of the post-neolithic colonization of Europe. Hum Genet. 2004;115(5):357-371. doi:10.1007/s00439-004-1168-9.
10. Gamba, C., Jones, E., Teasdale, M. et al. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory. Nat Commun 5, 5257 (2014). https://doi.org/10.1038/ncomms6257.
11. Hofmanová Z, Kreutzer S, Hellenthal G, et al. Early farmers from across Europe directly descended from Neolithic Aegeans. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016;113(25):6886-6891. doi:10.1073/pnas.1523951113.
12. Jones ER, Gonzalez-Fortes G, Connell S, et al. Upper Palaeolithic genomes reveal deep roots of modern Eurasians. Nat Commun. 2015;6:8912. Published 2015 Nov 16. doi:10.1038/ncomms9912.
13. Kousathanas A, Leuenberger C, Link V, Sell C, Burger J, Wegmann D. Inferring Heterozygosity from Ancient and Low Coverage Genomes. Genetics. 2017;205(1):317-332. doi:10.1534/genetics.116.189985.
14. Lazaridis, I., Nadel, D., Rollefson, G. et al. Genomic insights into the origin of farming in the ancient Near East. Nature 536, 419–424 (2016). https://doi.org/10.1038/nature19310.
15. Mathieson, I., Alpaslan-Roodenberg, S., Posth, C. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197–203 (2018). https://doi.org/10.1038/nature25778.
16. Margaryan, A., Lawson, D.J., Sikora, M. et al. Population genomics of the Viking world. Nature 585, 390–396 (2020). https://doi.org/10.1038/s41586-020-2688-8.
17. Regueiro M, Cadenas AM, Gayden T, Underhill PA, Herrera RJ. Iran: tricontinental nexus for Y-chromosome driven migration. Hum Hered. 2006;61(3):132-143. doi:10.1159/000093774.
18. Rootsi, S. Implications of the role of Southeastern Europe in the origins and diffusion of major Eurasian paternal lineages. Documenta Praehistorica 36:2009. DOI:10.4312/dp.36.6.
19. Semino O, Magri C, Benuzzi G, et al. Origin, diffusion, and differentiation of Y-chromosome haplogroups E and J: inferences on the neolithization of Europe and later migratory events in the Mediterranean area. Am J Hum Genet. 2004;74(5):1023-1034. doi:10.1086/386295.
20. Singh, S., Singh, A., Rajkumar, R. et al. Dissecting the influence of Neolithic demic diffusion on Indian Y-chromosome pool through J2-M172 haplogroup. Sci Rep 6, 19157 (2016). https://doi.org/10.1038/srep19157.
21. Skoglund P, Malmström H, Raghavan M, et al. Origins and genetic legacy of Neolithic farmers and hunter-gatherers in Europe. Science. 2012;336(6080):466-469. doi:10.1126/science.1216304.
22. Wang, C.-C., Reinhold, S. R., Kalmykov, A., Wissgott, A., Brandt, G., & al., e. (2018, May 16). The genetic prehistory of the Greater Caucasus. BioRxiv. doi:10.1101/322347.

Ostale reference

1. Genetiker. (1. septembar 2015). More Y-SNP calls from Iron and Bronze Age Bulgaria [https://genetiker.wordpress.com/2015/09/01/more-y-snp-calls-from-iron-and-bronze-age-bulgaria/].
2. Genetiker. (13. april 2015). Three J2 found at Merovingian buriel site (Roman-Frankish transitional period) [https://j2-m172.info/2015/04/three-j2-found-at-merovingian-buriel-site-roman-frankish-transitional-period/].
3. Radulović, M & Novaković, N. Хаплогрупа Ј2 : са освртом на српске земље. Poreklo. (22. oktobar 2018) [https://www.poreklo.rs/2018/10/22/haplogrupa-j2-sa-osvrtom-na-srpske-zemlje/].